Без способности моделировать движения объектов окружающего мира и своего тела мы бы не смогли справиться со сложными задачами, которые жизнь нам постоянно предлагает. Ловить на лету падающий предмет, избегать столкновений с людьми на улице, рассчитать усилие для непривычного действия — всё это задачи, для решения которых необходимо моделирование. Позвоночные животные, несомненно, активно применяют моделирование, причем целых трех видов. Первый вид — построение физических моделей, отражающих свойства объектов окружающего мира. Второй и третий виды — это прямые и инверсные модели движений собственного тела. Прямые модели нужны для предсказания ощущений, которые возникнут в результате собственных движений, а инверсные — для генерации моторных команд, необходимых для достижения желаемого ощущения. Однако до сих пор было не известно, используют ли хотя бы простейшее моделирование какого-то из этих типов беспозвоночные животные.

Хороший способ проверить навыки моделирования у беспозвоночных — изучить охоту хищного насекомого за жертвой. В качестве хищных насекомых удобны для исследования стрекозы — благодаря своим крупным размерам. Чтобы выяснить, применяют ли они моделирование полета жертвы, чтобы догнать ее, нужно тщательно проанализировать траектории их обеих. Изменения вектора, соединяющего хищника и жертву в пространстве, позволят определить, применяет ли стрекоза какие-то нетривиальные стратегии, чтобы догнать жертву, или же просто реагирует на изменения направления ее движения постфактум. Для более детального анализа нужно изучить движения головы стрекозы, которые должны быть согласованы с движениями жертвы (если стрекоза ничего не моделирует, а руководствуется лишь информацией от органов чувств, задержка между изменениями направления головы хищника и перемещениями жертвы будет не меньше определенного значения, необходимого, чтобы обработать зрительную информацию и послать правильные команды мышцам). И вот группа американских исследователей задалась целью заснять стрекозу и ее полет со всех сторон [1]. Чтобы с необходимой точностью изучить движения стрекозы, гонящейся за жертвой, понадобились:

• Комната с контролируемыми температурой и влажностью, а также симпатичными пейзажами на стенах (чтобы стрекозам было удобнее ориентироваться; рис. 1);
• Система захвата движения с 18 камерами и программным обеспечением, позволяющим реконструировать траектории полета в объеме. Частота съемки — 1000 кадров в секунду. Итоговая неопределенность построения траекторий — лишь 0,5 миллиметра;
• Стрекозы с закрепленными суперклеем светоотражающими метками — для реконструкции движений головы относительно тела у каждой стрекозы (рис. 2). Две метки на голове располагались прямо над глазами стрекоз, и позволяли с хорошей точностью определять, куда стрекоза смотрит в каждый момент времени. Три метки на спине были скреплены жесткой рамкой с известными параметрами, зная которые, можно было точно восстановить модель тела стрекозы в пространстве. Поведение стрекоз до и после прикрепления меток тщательно сравнили, и отобрали для эксперимента лишь тех насекомых, на чьем поведении прикрепление меток не сказалось (на полет стрекоз могли повлиять небольшие неточности балансировки меток, и разным животным могло по-разному повезти с аккуратностью баланса). Каждую из участвовавших в экспериментах стрекоз предварительно отсняли с двух камер, чтобы построить ее 3D-модель.
• Жертвы живые (мушки-дрозофилы), а также искусственные (блестящие двухмиллиметровые шарики, подвешенные на леске). Также использовали систему контроля движения искусственной жертвы, чтобы шарик двигался заранее заданным образом.

Собрав всё необходимое, команда американских ученых приступила к изучению способностей стрекоз к моделированию. В первую очередь, хотелось отбросить простейшую теорию, в соответствии с которой стрекозы ничего не моделируют, а просто поворачивают прямо за жертвой, стремясь сохранить постоянным направление вектора, указывающего на жертву. Такая навигация называется «параллельной», и, как видно из рисунка 3, в некоторых случаях она оказывается неоптимальной. Действительно, анализ траекторий стрекоз, гнавшихся за жертвами, показал, что параллельную навигацию они применяют только непосредственно перед поимкой жертвы.

Анализ движений тела стрекозы показал, что она держит его несколько наклоненным относительно вектора движения (повернутым вверх приблизительно на 30°). Авторы предположили, что такое положение удобно для захвата жертвы.

Но самые интересные результаты дал анализ движений головы стрекозы. В ее глазу есть область с наибольшей остротой зрения, которой выгодней всего наблюдать за жертвой на случай непредсказуемого изменения ее маршрута. Благодаря тому, что метки располагались рядом с глазами стрекоз, ученые могли с хорошей точностью определить, куда она смотрит, и попадает ли изображение жертвы в область наибольшей остроты зрения. Выяснилось, что, действительно, движения стрекозы адаптируются таким образом, чтобы видеть жертву областью глаз с наиболее острым зрением. Но самое важное, что эти адаптивные движения происходили «слишком вовремя», чтобы списать их только на результат простого слежения за жертвой — в таком случае у стрекозы просто не хватило бы времени на анализ изображения и передачу сигнала мышцам. Голова насекомого поворачивалась слишком быстро для этого, что говорило в пользу моделирования насекомым полета жертвы и предварительного расчета того, куда та полетит. По результатам такого моделирования стрекоза корректировала свои движения быстрее, чем если бы она основывалась только на данных органов чувств. Авторы назвали предсказательные способности стрекозы совершенными, отметив, что изображение жертвы всегда держалось в одной точке зрительного поля. Такая точность невозможна без использования всех трех типов моделей — прямых и инверсных моделей своего тела, а также модели движения жертвы. Однако, контроль, основанный на прямых реакциях на неожиданное изменение направления движения жертвы, конечно, тоже применялся.

Для дальнейшего исследования моделирования у стрекоз нужно будет найти нейронные структуры, ответственные за такое моделирование. Интересно будет сравнить их устройство с устройством уже известных структур, отвечающих за моделирование у приматов.

Литература

1. Mischiati M., Lin H., Herold P., Imler E., Olberg R., Leonardo A. (2014). Internal models direct dragonfly interception steering. Nature. 517, 333–338.