Полиплоидия — явление довольно обычное в растительном и бактериальном мире, позволяющее увеличить жизненную стойкость организма на вегетативных этапах жизненного цикла. У животных полиплоидными бывают нематоды и некоторые представители земноводных; большинство же клеток человеческого организма, как известно, диплоидны. Явление полиплоидии используется и в сельском хозяйстве — для повышения урожайности и устойчивости к неблагоприятным воздействиям полезных для человека культур.

До недавних пор учёным приходилось сталкиваться в основном с довольно небольшим мультиплексированием геномов (тетра- или гексаплоидией, и лишь изредка более чем с десятикратным увеличением числа хромосом). «Первенство» в этом вопросе удерживала бактерия Buchnera aphidicola, внутриклеточный симбионт тлей, содержащая около 120 экземпляров своей хромосомы. В новом исследовании, объектом которого стала гигантская — до 600 μm в длину — бактерия Epulopiscium, обитающая в кишечнике рыбы-единорога, обнаружилось, что внутри одной-единственной клетки могут находиться десятки тысяч копий генома бактерии [1], что, учитывая размер генома, в четыре раза больше ДНК, содержащейся в человеческой клетке! Сделанное открытие не только ставит Epulopiscium на первое место по «копийности» генома, но и поднимает резонный вопрос: для чего этой бактерии понадобились 200 000 экземпляров своей генетической информации?

Эстер Энгерт (Esther Angert) — заведующая лабораторией на кафедре микробиологии в Корнелльском университете Итаки, штат Нью-Йорк, и главный автор этого исследования, — впервые узнала о бактерии Epulopiscium ещё когда была аспиранткой в лаборатории Нормана Пейса (Norman Pace) и собиралась изучать лишайники. Пейс достал из холодильника образец с Epulopiscium, и, протянув Эстер, спросил: «как насчёт этих?».

Вскоре Энгерт всерьёз увлеклась работой и уже сама добывала эти бактерии из их естественной среды обитания — кишечников рыбки-единорога — с целью заняться их генетическим анализом. На тот момент гигантские сигарообразные Epulopiscium’ы, покрытые жгутиками и содержащие какие-то неопознанные внутриклеточные структуры, прикреплённые к мембране, относили к царству простейших, содержащему разнообразные плохо отклассифицированные эукариотические организмы. Анализ, проведённый Энгерт, позволил отнести их к царству бактерий; внутриклеточные структуры же оказались... «дочерними» бактериями, образующимися не в результате обычного для бактерий деления, а своеобразной формы внутриклеточного почкования.

Длина клетки Epulopiscium’а — 600 μm (микрон) — существенно превышает размеры большинства бактерий: их даже видно невооружённым глазом как небольшие соринки. Для сравнения, Escherichia coli — бактерия, обитающая в человеческом кишечнике, — в длину всего лишь 1 микрон. «В одну клетку Epulopiscium’а запросто поместится миллион E. coli», — поясняет Энгерт.

Такой гигантизм — отнюдь не преимущество для бактерий, а недостаток. Дело в том, что бактерии по сравнению с эукариотами имеют несравненно более простой способ питания, который, из-за отсутствия сложных систем внутриклеточного транспорта органелл, питательных веществ и метаболитов, основывается преимущественно на диффузии. Из-за того, что крупные бактерии имеют мéньшее отношение площади поверхности клетки к её объёму, скорость диффузии и, следовательно, поступление питательных веществ, оказываются намного ниже, чем у их более мелких собратьев, и может оказаться слишком низкой, чтобы поддерживать жизнь в таких «гигантах». Другими словами, крупные бактерии должны просто-напросто голодать.

Однако большой размер имеет и преимущества — крупную бактерию просто-напросто будет некому съесть! Epulopiscium действительно слишком велик, чтобы на него могли охотиться другие бактерии. Единственное известное исключение — гигантская инфузория, обитающая в желудке рыбы-хирурга (Balantidium jocularum), которая, хоть и с трудом, может поглотить некрупную особь Epulopiscium’а.

Анализ количества ДНК в клетках этой бактерии проводился с помощью количественной ПЦР-амплификации, концентрируясь главным образом на числе копий нескольких важных генов, — ftsZ, dnaA, recA и 16S рРНК. И, хотя точное число копий для каждого гена по данным эксперимента довольно сильно различалось, во всех случаях оно в среднем превышало ≈80 000, что в 300–1000 раз больше, чем в «контроле» — содержимом желудка рыбы-единорога, из которого были исключены бактерии Epulopiscium. Также было обнаружено, что разные копии генома не идентичны между собой — частота замен нуклеотидов между двумя наугад взятыми экземплярами бактериальной хромосомы сопоставима с вероятностью ошибки Taq-полимеразы. Подобная генетическая вариабельность наверняка является ещё одним фактором, обуславливающим выживание и эволюцию этих бактерий.

Энгерт предполагает, что фантастическая полиплоидия Epulopiscium’а — это попытка совместить преимущества большого размера клетки и избавиться от, казалось бы, неизбежного при этом голодания. Она предположила, что геномы распределены сравнительно тонким слоем под поверхностью мембраны бактерии, что позволяет «встречать» питательные вещества и другие молекулы, попавшие извне, сразу же, не дожидаясь, пока они диффундируют к центру цитоплазмы. При такой организации бактерия, фактически уподобляется множеству слабо связанных между собой «организмов внутри организма», изолированных друг от друга не мембраной, а «диффузионным барьером». РНК и белки при этом синтезируются «на месте» с разных копий бактериальной хромосомы, что позволяет многократно ускорить метаболизм и избавиться от «заторможенности» крупных бактерий. «Если ожидать поступления сигнала или питательных веществ извне клетки, рассчитывая исключительно на диффузию, можно прождать вечность, — говорит Энгерт. — И это было бы очень невыгодно. Подобное же распределение геномов позволяет бактерии стать большой, но  не зависеть более от ограничений, накладываемых скоростью диффузии».

Конечно, поддерживать такое большое количество генетической информации и работу сопутствующих ферментов — дело, само по себе требующее больших затрат энергии. А ведь число копий генома находится практически в прямой зависимости от размера, которого достигла бактерия! Не исключено, впрочем, что своеобразные условия её обитания — «рог изобилия» в кишечнике рыбы — позволяют ей такую роскошь.

Кстати, Epulopiscium — не единственная гигантская бактерия. Thiomargarita namibiensis — названная так из-за сферических гранул серы, откладывающихся в её цитоплазме, а вовсе не из-за того, что она хорошо подходит для знаменитого коктейля, — может достигать размера 800 микрон. И, хотя про число копий её генома пока ничего не известно, ясно другое: 98% объёма её клетки занимает вакуоль, «оттесняя» активную цитоплазму в примембранную область. В Epulopiscium’е же такой вакуоли нет, и центральная часть цитоплазмы также остаётся активной, являясь «прибежищем» для растущих «дочерних» бактерий. (Последним, кстати, передаётся лишь небольшая часть от общего количества ДНК, содержащегося в клетке, — около 1%.)

Энгерт и её коллеги делают вывод, что Epulopiscium — фантастическая полиплоидная бактерия невероятных размеров — сочетает в себе преимущества «обычных» микробов с исключительной подвижностью и способностью противостоять истреблению со стороны других микроорганизмов — признаками, характерными только для многоклеточных организмов или простейших эукариот.

Литература

1. J. E. Mendell, K. D. Clements, J. H. Choat, E. R. Angert. (2008). Extreme polyploidy in a large bacterium. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105, 6730-6734;
2. Heidi Ledford. (2008). Giant bacterium carries thousands of genomes. Nature.