Конкурс «Био/Мол/Текст»-2021/2022

Эта статья опубликована в номинации «Школьная» конкурса «Био/Мол/Текст»-2021/2022 и заслужила приз зрительских симпатий.

Партнер номинации — некоммерческая школа-пансион «Летово».

---

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

---

Генеральный партнер конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Однажды июньским утром, когда улицы города уже заполнялись людьми, я вышел из дома. У калитки мое внимание привлекло одно дерево. На ветке сосны черные существа, похожие на гусениц, пожирали хвою (рис. 1). В страхе, я сразу же побежал за садовыми ножницами, срезал и сжег побег, полный странных насекомых. Перед уничтожением я сфотографировал вредителей сосны, чтобы задать в социальных сетях вопрос «Что это за гусеницы?». Энтомологи-любители ответили, что это никакие не гусеницы и что я должен скорее избавиться от этих существ, что я и сделал.

Мои действия оказались правильными. Сосна осталась бы лысой, если бы я не уничтожил этих членистоногих. Явление, когда дерево остается без листвы, называется дефолиацией. Каждый хотя бы раз в жизни видел сосну. Трудно не согласиться, что это растение выглядело бы ужасно без хвои. И даже его жизнь могла бы оказаться под угрозой, лишись оно зеленых листьев, в хлоропластах клеток которых протекает фотосинтез. Роль фотосинтеза для живых организмов на Земле неоспорима.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) представляет интерес и для человека — с коммерческой и эстетической точек зрения. Древесину применяют в строительстве, изготовлении мебели и бумаги. Из смолы получают скипидар и канифоль. Сосну часто используют в медицине и дендрохронологии. В новогодние праздники это растение украшает многие дома как «рождественская елка».

Лирическое отступление закончилось, пора узнать, как зовут вредителя сосен. Это гадкое членистоногое носит имя рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer) и принадлежит к семейству сосновых пилильщиков, которое входит в отряд перепончатокрылых. Это значит, что пилильщики — родственники пчел, ос и муравьев и потому ни на каком этапе своего развития не могут зваться гусеницами, так как гусеницы — личинки бабочек, а бабочки относятся к чешуекрылым.

Жизнь пилильщиков: от яйца до имаго

Личинки пилильщиков похожи на гусениц, поэтому называются ложногусеницами. Их отличительный признак — большее по сравнению с гусеницами число брюшных (ложных) ножек. У ложногусениц их 6–8 пар, тогда как у личинок чешуекрылых — 5 или менее. Личинки пилильщика несут ложноножки на II–X сегментах тела, а гусеницы — на III–VI и X, притом у ложногусениц на подошвах нет крючьев.

Ложногусеницы пилильщика вылупляются весной из перезимовавших яиц, которые выглядят как равномерно расположенные желтые или светло-коричневые выпячивания на хвоинках (рис. 2а). Сразу после вылупления личинки питаются сосновой хвоей. Молодые ложногусеницы (рис. 2б) обгладывают ее только поверхностно, в итоге обесцвечивая и делая похожей на сухую солому. Личинки постарше (рис. 2в) съедают хвоинки от кончика до основания. Часто они питаются группами по 20–60 особей [1], и это выглядит действительно устрашающе. Личинки предпочитают хвою однолетней давности, в которую самка отложила яйца в предыдущем году. Где родился, там и пригодился, так сказать. Хвоинки приростов текущего года, как и двухлеток, ложногусеницы пожирают, только если однолетней хвои уже не осталось. Ученые считают, что в основе вкусовых пристрастий личинок пилильщика лежат пищевые качества хвои (ее химический состав). Возраст хвоинок влияет на содержание фенольных соединений и азота. В старых больше фенольных соединений и меньше азота, при этом количество углерода в них по сравнению с молодыми не меняется [2].

При питании смола сосны улавливается личинкой и хранится в специальных мешочках передней кишки. Ложногусеницы рыжего соснового пилильщика используют сосновую смолу для защиты. Потревоженные, они откидывают назад голову, приходят в боевую готовность (видео 1) и выпускают капли маслянистой жидкости изо рта, будто готовы плюнуть. Жидкость химически идентична смоле растения-хозяина. Она отпугивает хищников вроде птиц, муравьев и пауков. Вот так травоядное животное вторично использует защитное химическое оружие своего хозяина, т.е. растения, которым питается [3].

Ложногусеницы стремятся съесть все иголки на одной ветке, а затем перейти на следующую. Пилильщик редко оставляет деревья лысыми, однако может ощутимо испортить внешний вид сосен. В Северной Америке N. sertifer представляет серьезную проблему на плантациях рождественских елок, поскольку даже после легкой дефолиации деревья становятся непригодными для продажи. Некоторые исследования показывают, что поедание хвои пилильщиками снижает прирост и урожайность древесины сосны [4] и поэтому ведет к серьезным экономическим потерям [5]. Исследователи утверждают, что в случае сильной дефолиации рыжий сосновый пилильщик может сократить объемы сосны обыкновенной на 38% [1]. Плотность популяции N. sertifer колеблется в широких пределах. Вспышки, которые приводят к сильной дефолиации сосновых насаждений, случаются по всему ареалу рыжего соснового пилильщика. Они достигают пика через 1–3 года и внезапно прекращаются.

Личинки питаются и растут в течение 4–6 недель. В начале лета зрелые ложногусеницы падают на землю, чтобы подготовиться к переходу в стадию куколки. Они окукливаются либо в почве, либо в подстилке под деревом. Взрослые особи (имаго) выходят из жестких золотисто-коричневых коконов осенью.

Взрослые самцы (рис. 3а) черного цвета, они имеют гребенчатые усики. Самки же (рис. 3б) имеют узкие, пильчатые антенны. Талия у самок и самцов широкая. В этом состоит их отличие от большинства перепончатокрылых насекомых, у которых талия тонкая, — вспомним, к примеру, ос. Имаго ничем не питаются, выполняя лишь функцию расселения и размножения.

Самки привлекают самцов феромоном, чтобы обзавестись потомством. Без спаривания образуются гаплоидные особи только мужского пола [6]. Такая форма полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения, называется партеногенезом. В тех случаях, когда из неоплодотворенных яиц развиваются самцы, партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов. Для откладывания яиц самки выбирают хвоинки, которые выросли весной текущего года. Предпочитаемые пилильщиком хвоинки чаще располагаются ближе к концам боковых ветвей. Самки откладывают от 6 до 8 яиц в каждую хвоинку. Термин «пилильщик» происходит от пилообразного яйцеклада, который самка использует для прорезания ткани понравившихся листьев. Neodiprion sertifer — унивольтинный вид. Вольтинизм — термин, который используется в биологии для обозначения количества выводков или поколений организма в год. Унивольтинные, или моновольтинные, организмы производят одно поколение в год.

Эмбриональное развитие N. sertifer в яйце, по-видимому, начинается сразу после откладки яиц и продолжается целую зиму. Это значит, что в норме эмбрионы развиваются в холодных условиях. Поэтому температура выше +20 °C на первых стадиях вызывает пороки развития или даже гибель зародыша. Однако примерно в середине эмбриогенеза такая температура становится благоприятной и поддерживает быстрый рост. Яйца нормально переносят зиму, но они замерзнут, если на улице будет хотя бы от –30 до –37 °C. Ученые выделяют 13 стадий эмбриогенеза соснового пилильщика (рис. 4) [7]. Сформировавшиеся личинки выходят из яиц, и жизненный цикл повторяется: личинки снова начинают пожирать сосны.

Естественные враги

Как и у всех организмов на нашей планете, у рыжего соснового пилильщика есть враги. Их очень много. Познакомимся лишь с некоторыми из них.

Хищники

Муравьи, жуки, златоглазки, пауки, мелкие млекопитающие и птицы атакуют личинок рыжего соснового пилильщика. Из-за невкусности и защитных приспособлений, упомянутых выше, смертность ложногусениц от хищников держится на низком уровне. Синицы, златоглазки и клопы иногда питаются яйцами N. sertifer. Мыши, землеройки и полевки лакомятся куколками.

Паразитоиды

У сосновых пилильщиков впечатляющее количество насекомых-паразитоидов, которые поражают их яйца, ложногусениц и коконы. Личинки паразитоидов значительную часть своей жизни проводят на поверхности или внутри своего единственного хозяина, которого постепенно уничтожают в процессе поедания. В отличие от них, паразиты обычно не убивают хозяина. Взрослые стадии паразитоидов — свободноживущие организмы, которые уже не зависят от своих хозяев. Пилильщик N. sertifer подвергается нападению нескольких перепончатокрылых и двукрылых паразитоидов.

Личинки наездников-ихневмонид паразитируют на ложногусеницах и куколках рыжего соснового пилильщика. Ихневмониды (рис. 5а) откладывают яйца в покровы зрелых личинок пилильщика и вылупляются, когда хозяин окукливается. Паразитоиды питаются, растут и создают собственные коконы внутри кокона хозяина [8].

Из представителей отряда двукрылых паразитоидами рыжего соснового пилильщика являются некоторые ежемухи (тахины, Tachinidae) (рис. 5б). Личинки ежемух сперва не трогают жизненно важные органы своих хозяев — ложногусениц пилильщиков. Лишь по завершении своего развития они выделяют в тело хозяина большое количество пищеварительных соков, полностью переваривающих его органы и ткани. Закончив питаться и уничтожив хозяев, личинки тахин выходят из ложногусениц и окукливаются в почве.

Вирусы

Ядерный полиэдроз представляет опасность для личинок N. sertifer. Болезнь вызывается вирусом Borrelinavirus diprionis, который принадлежит к семейству Baculoviridae. Он широко распространен в природе. Вирусы семейства Baculoviridae в отношении хозяев крайне избирательны — видоспецифичны. Для человека и теплокровных животных они безвредны. Личинки заражаются либо при проглатывании вирусных частиц с пищей, либо через инфицированного родителя. Паразитоиды и хищники тоже могут быть переносчиками: способный к заражению вирус остается в их фекалиях. Ядерный полиэдроз проявляется снижением питания, замедленностью движений, изменением окраски и состояния покровов зараженных насекомых.

Как человек защищает сосны от личинок пилильщика?

Ложногусениц рыжего соснового пилильщика можно находить и уничтожать самостоятельно, но, согласитесь, такое «ручное управление» подойдет только для небольших сосновых насаждений. Существуют намного более эффективные методы борьбы.

Из арсенала биологических мер человек использует уже знакомых нам врагов рыжего соснового пилильщика: насекомых-паразитоидов, муравьев, мелких млекопитающих [9], птиц и др. Наиболее популярен и эффективен среди них вирус ядерного полиэдроза. Инкубационный период для этой инфекции составляет 1–2 недели. Вирус применяют на ранних личиночных стадиях развития, и тогда около 90% инфицированных ложногусениц погибают.

Неоднородность среды обитания создает привлекательные условия для естественных врагов вредителей, в нашем случае врагов рыжего соснового пилильщика. Исследования показывают, что в такой среде живет больше универсальных насекомоядных животных, которые и регулируют численность вредителей растений [10]. Поэтому создание смешанных, неоднородных насаждений помогает справляться с сосновым пилильщиком.

Не стоит забывать и о химических методах борьбы с вредителем. В настоящее время против рыжего соснового пилильщика используют яды кишечного и контактного действия — фосфорорганические инсектициды и пиретроиды. Пиретроиды нарушают процесс передачи нервного импульса, что приводит к параличу и смерти насекомого. Применяют также регуляторы роста насекомого. Производные мочевины подавляют синтез хитина, что приводит к ослаблению кутикулы и предотвращает линьку. Азадирахтин — природный инсектицид, получаемый из семян древесного растения ним (Azadirachta indica). Он значительно снижает активность питания и массу тела ложногусениц, и при его применении в лабораторных условиях достигалась 100-процентная летальность личинок N. sertifer.

Заключение

Вот и подошло к концу наше знакомство с рыжим сосновым пилильщиком. Мы в очередной раз убедились, как удивителен и разнообразен мир вокруг нас. Достаточно просто внимательно присмотреться и увидеть, как на сосне питаются ложногусеницы пилильщиков, на них сидят паразитоиды и откладывают в личинок яйца, а что живет и происходит внутри их всех — еще интереснее и загадочнее...

Литература

1. Michelle Nordkvist, Maartje J. Klapwijk, La rs Edenius, Christer Björkman. (2020). Interacting effects of insect and ungulate herbivory on Scots pine growth. Sci Rep. 10;
2. M.J. Giertych, P. Karolewski, J. Grzebyta, J. Oleksyn. (2007). Feeding behavior and performance of Neodiprion sertifer larvae reared on Pinus sylvestris needles. Forest Ecology and Management. 242, 700-707;
3. Thomas Eisner, Judith S. Johnessee, James Carrel, Lawrence B. Hendry, Jerrold Meinwald. (1974). Defensive Use by an Insect of a Plant Resin. Science. 184, 996-999;
4. P. Lyytikäinen-Saarenmaa, E. Tomppo. (2002). Impact of sawfly defoliation on growth of Scots pine Pinus sylvestris (Pinaceae) and associated economic losses. Bull. Entomol. Res.. 92, 137-140;
5. Una Andersone, Ineta Samsone, Gederts Ievinsh. (2009). Neodiprion sertifer defoliation causes long-term systemic changes of oxidative enzyme activities in Scots pine needles. Arthropod-Plant Interactions. 3, 209-214;
6. Fredrik Östrand, Rolf Wedding, Erling Jirle, Olle Anderbrant. (1999). . Journal of Insect Behavior. 12, 233-243;
7. Martini A., Baldassari N., Baronio P. (2006). Embryonic development in Neodiprion sertifer. Bulletin of Insectology. 59;
8. L. A. Lyons. (1977). PARASITISM OF NEODIPRION SERTIFER (HYMENOPTERA: DIPRIONIDAE) BY EXENTERUS SPP. (HYMENOPTERA: ICHNEUMONIDAE) IN ONTARIO, 1962–1972, WITH NOTES ON THE PARASITES. Can Entomol. 109, 555-564;
9. Ida Kollberg, Helena Bylund, Otso Huitu, Christer Björkman. (2014). Regulation of forest defoliating insects through small mammal predation: reconsidering the mechanisms. Oecologia. 176, 975-983;
10. Davide Bellone, Maartje J. Klapwijk, Christer Björkman. (2017). Habitat heterogeneity affects predation of European pine sawfly cocoons. Ecol Evol. 7, 11011-11020.