Конкурс «Био/Мол/Текст»-2024/2025

Эта работа опубликована в номинации «Школьная» конкурса «Био/Мол/Текст»-2024/2025.

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Что же такое CAM-фотосинтез?

Вообще у растений фотосинтез разделен на две фазы: световая фаза, для которой нужен свет, и темновая фаза, для которой свет не нужен, но это не значит, что в его присутствии она проходить не может. В световую фазу растения поглощают энергию света и накапливают ее в виде АТФ, основного переносчика энергии у всего живого, и НАДФН, играющего роль восстановителя в окислительно-восстановительных реакциях анаболических процессов (то есть, когда из маленьких частичек синтезируется что-то большее). В темновую фазу растения фиксируют(берут) из воздуха углекислый газ и с помощью полученных в световой фазе АТФ и НАДФН превращают его в глюкозу — цель достигнута! На самом деле всё немного сложнее, но сейчас это не очень важно. А важно, что фермент РуБисКО, который занимается фиксацией углекислого газа (он в хлоропласте присоединяет углекислый газ к рибулозобисфосфату), может также фиксировать и кислород. А это клетке совсем не выгодно: во-первых, глюкозы в таком случае получается в два раза меньше, а во-вторых, при этом еще и образуется токсичный продукт, который нужно будет утилизировать. Такой невеселый исход и реакции, которые позволяют его сгладить называются фотодыханием [1].

И тогда у некоторых растений начали появляться дополнительные реакции для фиксации углекислого газа. Например, у растений с С4-фотосинтезом углекислый газ сначала в цитоплазме фиксируется ФЕП-карбоксилазой — этот фермент присоединяет углекислый газ к другому веществу — фосфоенолпирувату(ФЕП). Его отличие от РуБисКО также в том, что он может присоединять только углекислый газ, а с кислородом не взаимодействует. Фосфоенолпируват содержит три углерода + еще один добавили из углекислого газа, в итоге получился оксалоацетат, который содержит 4 углерода. Легким движением руки фермента, он немного восстанавливается, и получается малат, который все еще содержит четыре углерода. Эти процессы происходят в клетках мезофилла листа. У растений с обычным С3-фотосинтезом в них же работает РуБисКО, но растения с С4-фотосинтезом выделили отдельные клетки, куда они транспортируют малат и где от него отщепляется углекислый газ. Эти клетки кольцом окружают проводящие пучки, чтобы потом можно было насинтезированные углеводы сразу отправить на транспорт во флоэму. Они как бы обкладывают эти проводящие пучки, поэтому их назвали клетками обкладки. Таким образом, в этих самых клетках обкладки создаются большие концентрации углекислого газа, и РуБисКО намного чаще взаимодействует именно с ним, а не с кислородом, и растения избавляются от фотодыхания.

Почему С3 и С4 так называются? У растений с С3-фотосинтезом РуБисКО сразу захватывает углекислый газ, содержащий 1 углерод, и присоединяет его к рибулозобисфосфату, содержащему 5 углеродов. Получается шестиуглеродный промежуточный продукт, который быстро распадается на 2 молекулы, содержащие 3 углерода, которые далее идут по циклу создания глюкозы и возвращению рибулозобисфоссфатов. И из-за того, что здесь в результате фиксации углекислого газа получается молекула, содержащая 3 углерода (C), фотосинтез назван С3-фотосинтезом. В С4-фотосинтезе при реакции первичной фиксации углекислого газа образуется молекула, содержащая 4 углерода, поэтому и фотосинтез — С4.

Для того, чтобы углекислый газ попал к клеткам растения, ему нужно открыть устьица. Но при открытых устьицах происходит не только поглощение углекислого газа, но и испарение воды. Но при С4-фотосинтезе углекислый газ фиксируется эффективнее, и растениям не надо держать устьица постоянно открытыми, а значит, и воды испаряется меньше, поэтому можно жить в более засушливых условиях, чем растениям с С3-фотосинтезом. Например, к растениям, использующим С4-фотосинтез, относятся кукуруза, сахарный тростник, сорго, амарант, рожь, иван-чай.

Но некоторым растениям и того мало. Их предки сейчас живут в пустыне. Днем там очень жарко, и устьица открывать вообще не хочется(а то еще полностью высохнешь), а вот ночью уже попрохладнее, и устьица открыть можно. Но с закрытыми устьицами углекислый газ не пофиксируешь, глюкозу не насинтезируешь, так и помереть можно. Поэтому у таких растений возник механизм накопления углекислого газа ночью для его использования в течение дня — такая своеобразная заначка. Механизм похож на С4-фотосинтез, только всё происходит внутри одной клетки. Ночью ФЕП-карбоксилаза присоединяет углекислый газ к ФЕПу, и образуется оксалоацетат, который дальше также превращается в малат. Но потом он уже транспортируется не в соседнюю клетку, а в вакуоль клетки, где и образовался. Так за ночь в вакуоли накапливается много молекул малата, который днем клетка потихоньку вытаскивает, чтобы отщепить от него углекислый газ. Таким образом, в клетке возрастает концентрация углекислого газа, активно идет его фиксация РуБисКО, синтез глюкозы и даже подавляется фотодыхание. Главное — не надо открывать днем устьица, а значит, снижается риск иссохнуть. Такой тип фотосинтеза назвали CAM-фотосинтезом. CAM — crassulacean acid metabolism — метаболизм кислоты толстянковых, ну или метаболизм по типу толстянковых, у которых его впервые обнаружили.

Самое интересное, как люди открывали этот CAM-фотосинтез. То ли от голода, то ли от любопытства, то ли от какой-то другой интересной причины, люди заметили, что в утренние часы некоторые растения очень кислые. Утверждают, что это было известно даже древним римлянам [2]. Немецкий естествоиспытатель Бенджамин Хейн даже описал свой опыт жевания листьев растения Bryophyllum calycinum (Каланхое перистое), которое произрастало в подответственном ему саду в Индии. По его словам, в целом листья имели «травянистый вкус», но ранним утром становились «кислыми как щавель, если не кислее». Примерно к полудню листья становились «безвкусными», а к вечеру «почти горьковатыми». Хейн нашел свои наблюдения столь любопытными, что после возвращения в Англию в 1813 году изложил их в письме Лондонскому Линнеевскому обществу [3]. Такая градация вкусов обусловливается накоплением малата (яблочной кислоты) ночью и его расходованием днем. Прошло более полутора веков, и к 1980 году у ученых сложилось понимание метаболического пути CAM-фотосинтеза в том виде в каком мы его сейчас знаем [2].

Ага, а при чем тут полушник?

CAM-фотосинтез есть у собственно толстянковых, бромелиевых, например, у ананаса, орхидных, например, у ванили, агавовых, кактусовых. А еще ученые обнаружили его у представителей полушниковых (Isoetes), в частности, у Isoetes howellii, и были немного шокированы. Почему? Да потому что полушники обитают в воде. Получается, растения, обитающие в воде, используют фотосинтез, предназначенный для ее сохранения? Ну примерно так, но цель тут другая.

Дело в том, что в воде маленькая концентрация углекислого газа, и при этом он еще и плохо диффундирует, и плюсом при pH больше 7 (а это правда для большинства водоемов) углекислый газ пребывает в форме HCO₃—, которую многие растения уже не могут фиксировать. А днем вокруг тебя еще и множество других больших и маленьких фотосинтезирующих организмов, каждый из которых хочет забрать себе как можно больше CO₂. Не жизнь, а сплошное расстройство. Зато какая красота, если фиксировать углекислый газ ночью: мало того, что конкуренты пропадают, так эти же бывшие конкуренты углекислый газ в процессе дыхания еще и выделяют! Поэтому полушниковые и еще некоторые цветковые растения (есть даже водные толстянки), обитающие в воде, используют CAM-фотосинтез как способ эффективной фиксации углекислого газа в то время суток, когда другие растения его активно выделяют.

Но растения, использующие CAM-фотосинтез, как на суше, так и в воде могут переключаться между CAM-фотосинтезом и С3-фотосинтезом в зависимости от условий окружающей среды. И интересно, что в то время, как для наземных растений недостаток воды часто служит сигналом для активации CAM, для водных растений он действует противоположным образом. Погруженные в воду полушники осуществляют САМ-фотосинтез, но при пересыхании водоема переходят к обычному C₃, и наоборот. Различия в метаболизме некоторых водных растений могут наблюдаться уже на уровне погруженных и непогруженных листьев, как у Littorella uniflora (прибрежница одноцветковая). САМ-фотосинтез для водных растений специально назвали AAM (aquatic acid metabolic).

Вообще, полушники — такие травянистые растения, снаружи, как мне кажется, напоминающие зеленый лук. У него тонкие перьевидные листья, чтобы уменьшить сопротивление воды, развитая корневая система и аэренхима (такие воздушные полости внутри растения).

Почему так получилось, что CAM-фотосинтез есть у групп растений, живущих в противоположных условиях? На самом деле, и С4-, и САМ-фотосинтез независимо появлялись в процессе эволюции десятки раз. И ученые даже подумывают о том, что у полушников он впервые и появился [4].

Интересно также, что полушники и другие водные растения могут поглощать углекислый газ корнями из почвы, где его больше, чем в воде, и фиксировать его в клетках с помощью САМ-метаболизма. Таким образом, аэренхима помогает переносить кислород от верхней части растений к корням и углекислый газ от корней к верхней части растения. И даже у наземных видов полушников, например, у Stylites andicola, может быть CAM-метаболизм с поглощением углекислого газа из почвы. При этом устьица у них закрыты: углекислый газ из атмосферы не входит, вода не выходит [5]. Такие вот чудеса!

Литература

1. Хелдт Г.-В. Биохимия растений. М.: «Бином Лаборатория знаний», 2011. — 471 с.;
2. Clanton C. Black, C. Barry Osmond. (2003). . Photosynthesis Research. 76, 329-341;
3. Benjamin Heyne. (1816). XVII. On the Deoxidation of the Leaves of Cotyledon calycina; in a Letter to A. B. Lambert, Esq., Vice-President of the Linnean Society.. Transactions of the Linnean Society of London. 11, 213-215;
4. Liam W. Harris, T. Jonathan Davies. (2017). Correction: A Complete Fossil-Calibrated Phylogeny of Seed Plant Families as a Tool for Comparative Analyses: Testing the ‘Time for Speciation’ Hypothesis. PLoS ONE. 12, e0172816;
5. Jon E. Keeley. (2014). Aquatic CAM photosynthesis: A brief history of its discovery. Aquatic Botany. 118, 38-44.