У всех ученых-биологов есть любимые модельные системы: к примеру, молекулярные биологи исследуют активность генов с помощью люциферазы светлячка, потому что по ее свечению сразу видно, в каких клетках работает интересующий ученых генетический элемент. Нейробиологи изучают свойства крупных нервных клеток моллюсков, потому что с ними удобно работать, а генетики исследуют наследственность на мушках-дрозофилах, у которых удобно контролировать скрещивание и быстро сменяются поколения. Биологи, которые исследуют эволюцию, тоже обладают любимыми модельными системами, хотя их «рабочие установки» несколько более масштабны. Самая известная «лаборатория» исследователей эволюции —Галапагосские острова, населяемые несколькими видами вьюрков. Эти птицы очень похожи между собой во всем, кроме формы клюва. Еще Дарвин предположил, что эти виды произошли от одного предка, который когда-то заселил острова, а затем виды разделились, поскольку птицы приспосабливались к разным видам пищи — к семенам, насекомым или нектару (рис. 1). Дарвина поразило, что эти птицы, так похожие на обитателей американского континента, все же представляют собой отдельные виды, специфические именно для Галапагосских островов, и к тому же, по-видимому, адаптировавшиеся к разным нишам в новой среде обитания. Эти наблюдения развили в нем интерес к идее об изменении видов. Надо сказать, что Дарвину повезло с возможность попасть на острова, поскольку, как мы сейчас знаем, специализация в таких изолированных сообществах происходит быстрее, и Дарвину посчастливилось увидеть действительно выразительный пример, когда птицы разных видов были явно похожи, но их клювы «заточились» под определенный вид пищи.

С XIX века возможности исследователей эволюции существенно расширились — теперь они не ограниченны анализом внешних признаков. К изучению классической системы Галапагосских островов теперь можно подойти со всем арсеналом новых методов. В частности, можно определить генотипы большого количества вьюрков, и посмотреть, что отличает их на уровне ДНК. Сравнивая количество отличий в ДНК у представителей разных видов птиц, можно построить схему расхождения их видов [1] и выяснить, соответсвует ли она нашим представлениям об приспособлении птиц к разным экологическим нишам островов.

Ранее такие деревья расхождения видов вьюрков уже строились, но тогда ученые ограничивались лишь скромным сравнением их митохондриальной ДНК или отдельных ядерных маркеров. Митохондриальная ДНК, во-первых, представляет собой лишь незначительную часть всей ДНК клетки, а во-вторых, не содержит в себе информации об изменениях, которые непосредственно повлияли на форму клюва. ДНК митохондрий содержит лишь часть информации о белках этих клеточных органелл, а все гены, которые отвечают за внешние признаки организма, находятся в ядре клетки. Если ДНК митохондрий пары видов на данный момент отличается сильнее, чем ДНК митохондрий другой пары видов, можно думать, что первая пара видов произошла от общего предка раньше, чем вторая, поскольку различия в ДНК видов, которые перестали скрещиваться, со временем накапливаются. Однако, конечно, хочется знать и конкретные гены, которые привели к разделению видов, а не просто случайные мутации, которые накопились в ДНК со временем. Поэтому на этот раз ученые проанализировали полные последовательности ДНК 120 птиц, представляющих все виды вьюрков Галапагосских островов [2]. Они нашли все различия в ДНК, характерные для разных видов птиц, и среди отличающихся фрагментов нашли гены, которые могут влиять и на форму клюва. Так наконец мы подошли к самому механизму, который позволил потомкам одного вида птиц приспособиться к разным экологическим нишам островов и создать настоящее разнообразие.

В целом получившаяся таксономия оказалась сходной с ранее построенными, хотя по данным полных геномов оказалось, что один из видов, выделявшихся ранее, на самом деле нужно разделить на три (рис. 2). Полученные данные позволили восстановить некоторые подробности эволюционной истории вьюрков Галапагосских островов. По данным полных геномов птиц, первое разделение видов произошло 900 тыс. лет назад. Разделение на земляные и древесные виды началось 100–300 тыс. лет назад и было довольно быстрым. Между некоторыми видами обнаружился поток генов, то есть, скрещивания могли иногда происходить и после разделения видов. После разделения по средам обитания (земляные и древесные виды) поток генов между видами одной среды обитания был ожидаемым образом сильнее, чем между видами разных сред обитания.

Но самым интересным было найти конкретные гены, которые сделали птиц на островах более разнообразными. Для этого ученые сгруппировали полученные последовательности ДНК по формам клюва их носителей и нашли, какие области ДНК характерны для обладателей клювов разной формы. Всего было найдено 15 областей генома, последовательности которых были более сходными у птиц с одинаковой формой клюва, и различались сильнее у птиц с разными клювами. Из них 6 регионов содержало гены, имеющие отношение к развитию лицевого отдела черепа и/или клюва у млекопитающих или птиц. Все эти гены потенциально могли быть ответственными за адаптацию формы клюва птиц к типу употребляемой пищи. Сильнее всего соответствовал форме клюва достаточно протяженный регион ДНК птиц, содержавший, в том числе, ген транскрипционного фактора ALX1. Этот белок играет ключевую роль в миграции нервных клеток нервного гребня в ходе развития головы зародыша птицы. Ген ALX1— отличный кандидат на главную роль в изменении формы клюва вьюрков. Но с формой клюва у птиц была связана не только последовательность этого гена, но и последовательности участков ДНК в протяженной области вокруг него (целых 240 тысяч нуклеотидов). Такую последовательность расположенных рядом и, как правило, наследуемых вместе элементов хромосомы называют гаплотипом. Особи с определенной формой клюва, как правило, обладали двумя копиями определенного гаплотипа этого участка. Гаплотипы, соответствовавшие тупой и заостренной форме клюва, возникли вскоре после первого разделения вьюрков на виды, и с тех пор накопили целых 335 различий. Некоторые из них изменяют места связывания транскрипционных факторов, некоторые изменяют аминокислотную последовательность белка ALX1, а некоторые, по-видимому, никак не проявляют себя. Интересно, что варианты гаплотипа могли варьировать и в пределах одного вида — так, у Geospiza fortis, у представителей которого форма клюва может отличаться, нуклеотидные замены в гене ALX1 были многочисленными и также ассоциировались с формой клюва.

Интересно, что вьюрки менялись в последний миллион лет и продолжают меняться и буквально на наших глазах. В 1986 году на островах была засуха, которая повлияла на количества и виды доступной пищи. В результате заостренные клювы стали более «выгодными» и более распространенными, в том числе, благодаря межвидовой гибридизации птиц. Оказалось, что близкие по генетических признакам виды вьюрков могут скрещиваться между собой, а получившиеся гибриды могут давать плодовитое потомство от представителей любого из родительских видов. Исследователи изучили генотипы вида Geospiza fortis с большим разнообразием клювов и генотипы гибридов этого вида с другими видами (Geospiza scandens и Geospiza andfuliginosa), обладающими заостренными клювами. У гибридов G. fortis с G. scandens и G. andfuliginosa доля гаплотипов ALX1, соответствовавших заостренному клюву, была выше. Это подтверждает, что найденный биоинформатическими методами участок генома действительно имеет отношение к определению формы клюва у разных видов птиц. По-видимому, «заимствование» более выгодного гаплотипа у других видов сыграло значительную роль в распространении заостренных клювов, которое помогало птицам приспособиться к меняющимся условиям жизни в последние десятилетия. В общем, эволюция продолжается.

Литература

1. Как прочитать эволюцию по генам?;
2. Sangeet Lamichhaney, Jonas Berglund, Markus Sällman Almén, Khurram Maqbool, Manfred Grabherr, et. al.. (2015). Evolution of Darwin’s finches and their beaks revealed by genome sequencing. Nature. 518, 371-375.