Двенадцать модельных организмов

Привет! Меня зовут Сергей Мошковский. Дорогая редакция «Биомолекулы», выпустив настенный календарь о модельных организмах на 2020 год, заказала было мне лонгрид, который должен был, как суровый конвой, сопровождать календарь на сайте. Минутная слабость — сколько их было в жизни! — и я уже соглашаюсь. Но как писать? Ведь о каждой модельной скотинке, нарисованной на календаре, — как и о нескольких десятках не поместившихся туда, — написаны тома научной и даже популярной литературы. Придется писать не по-журналистски, из головы — как бы не вышло чего-то вроде поэмы «Москва — Петушки», где вместо станций — модельные организмы. Я и еще несколько авторов представляем вам на суд собранье пестрых глав — они будут выходить в течение всего 2020 года. Читатель, прости! Ты знаешь, кого за это винить!

Так вымерли динозавры или нет? — Самый чистый цвет — Авгуры и бёрдвотчеры — Куда деваются птицы? — Нидопаллиум каудолатеральный! — Курица и яйцо — Пустынная игрушка — Поет как говорит.

«А ты знаешь, что динозавры не вымерли? — спросил я как-то одну из своих дочек. — Вон, на березе сидят». Я имел ввиду птиц — класс теплокровных хордовых, который, по общему мнению специалистов, происходит непосредственно от группы динозавров-тероподов. Конечно, называть птиц прямо динозаврами не вполне точно, но поскольку историю их происхождения проследили достаточно детально, это не будет сильным преувеличением.

Птицы — господствующая группа наземных хордовых, основной чертой которой, не считая небольших исключений, можно считать способность к полету. Разнообразие птиц на планете оценивается примерно в десять тысяч видов, что почти на три тысячи видов превосходит наш с вами класс млекопитающих. Свободный полет — усовершенствование локомоции, на которое отважилось всего несколько групп живых организмов — в первую очередь, насекомые, затем птицы и отряд млекопитающих — рукокрылые. Всех их это свойство существенно изменило физиологически и морфологически и, судя по наблюдаемой картине мира, обеспечило огромные эволюционные преимущества.

Помню до сих пор прекрасную лекцию о группе морфологических признаков, обеспечивающих способность к полету у птиц, которую прочел наш университетский профессор. Полтора часа потребовалось, чтобы разобрать их только в общих чертах!

Птичья символика сопровождает человечество с самого его зарождения. Древние, доисторические петроглифы содержат мотивы с птицами и крылатыми людьми. В античности, в Древнем Риме, возникла гильдия жрецов-авгуров — гадателей по знамениям, немалую часть из которых составляли полеты и голоса птиц. Интересно, что только отдельные виды птиц признавались пригодным для этого, например, грифы и орлы, вóроны, совы и почему-то дятлы. Без одобрения авгурами — соответствующих знамений-ауспиций — в Риме формально не могло быть принято ни одного важного решения. И сейчас на гербах многих государств — включая наше — изображены стилизованные птицы, по численности уступая разве что львам. Способные к полету, они часто заметны глазу, поскольку безбоязненно появляются в светлое время суток, да и вообще в массе ведут дневной образ жизни. Покров из перьев делает многих птиц приметными из-за особенностей этого материала, который способен принимать разнообразные цвета из-за взаимодействия гранул пигмента — в основном, меланинов и иногда каротиноидов и пористых наноструктур из кожного белка кератина, создавая причудливые оптические эффекты. Признаюсь (возможно, я необъективен), что в природе именно на оперении птиц мне удавалось видеть самые чистые цвета, как плавно переходящие друг в друга, так и с четкими границами. Чемпионами в этом можно признать тропических птиц, но от них не отстают и наши, особенно в брачном наряде, например, золотистая щурка, щегол или зимородок.

А что же в наши дни? Новыми авгурами, преданными поклонниками птиц стали бёрдвотчеры. Под этим неуклюжим англицизмом, очевидно, скрываются любители наблюдений за птицами в дикой природе. И это движение достигло невероятного размаха. В США, по некоторым оценкам, число бёрдвотчеров превышает 50 миллионов человек! Там и в других западных странах они образуют организации, устраивают соревнования (встречу с птицей надо доказать путем фотосъемки) и обшаривают все уголки света с поиске «лайферов» — ранее не встреченных живьем видов птиц. Некоторые из бёрдвотчеров превращают свое увлечение в профессию, и, наоборот, орнитологи-профессионалы параллельно становятся увлеченными коллекционерами встреч с новыми видами. Последние вообще пользуются популярностью бёрдвотчинга в научных целях, формируя «большие данные» о численности и перемещении птиц посредством массовой науки. Используя специальные ресурсы, любители сообщают о встречах с птицами по системе, созданной и популяризуемой профессионалами. К моему большому удовольствию, похожие сообщества бёрдвотчеров понемногу образуются и набирают силу и в нашей стране. Проводятся и массовые учеты птиц, например, ежегодный утиный учет в Москве.

Движение бёрдвотчеров набирает обороты, а вот численность диких птиц падает. В США, где учеты проводились систематически, примерно за полвека их количество сократилось на треть [1]. По личным сообщениям некоторых орнитологов, имеются похожие, но пока окончательно не подтвержденные свидетельства падения численности диких птиц и в нашей стране. Для объяснения этого явления не выделяют какой-либо главной причины, хотя его связывают преимущественно с деятельностью человека, например, разрушением экосистем и использованием инсектицидов.

Модельность организма — тема нашего цикла — по большей части подразумевает антропоцентризм: объект должен «моделировать» какие-то полезные для нас свойства, чаще всего, устройство тела человека и его болезней. Птиц тоже для этого используют, о чем я упомяну чуть ниже. Если мыслить противоположным от антропоцентризма образом, то станет ясно, что птицы — господствующая на суше (и над морем) группа позвоночных, которая представляет собой альтернативу нам, млекопитающим, поскольку наши эволюционные пути разошлись 320 млн лет назад! Что же они такого особенного умеют? Из интересного — научившись летать, птицы оказались способны на рекордные сезонные миграции. Например, полярные морские птицы перелетают на противоположный конец земного шара, чтобы сохранять себе постоянное лето, преодолевая без преувеличения десятки тысяч километров. Так, многие птицы способны к магниторецепции — они чувствуют магнитное поле Земли для ориентации в пространстве. Выяснилось это — на примере обыкновенных голубей — достаточно давно, но физиологическую основу этого явления никак не могли выявить. Многое в механизмах магниторецепции у птиц остается непонятым до сих пор. В разное время ответственными за это считали разные структуры, в том числе, магниторецепторы в верхней части клюва, иннервируемые тройничным нервом, а также структуры внутреннего уха. По последним сведениям, главенствующую роль при ориентации в магнитном поле у птиц играют особые белки-криптохромы, находящиеся в тканях глаза , [2].

У нас они тоже есть, и на этот счет выдвигаются гипотезы о существовании магниторецепции у млекопитающих.

Известно, что у многих видов птиц (например, представителей разных семейств отряда воробьиных или у попугаев) интеллект развит на уровне самых умных млекопитающих, если не иметь в виду человекообразных обезьян. Но этот результат — за 320 млн лет самостоятельного развития — достигнут конвергентно, поскольку принципы строения конечного мозга у млекопитающих и птиц существенно разнятся. Так, у птиц в головном мозге не развилась слоистая кора: паллиум («плащ») мозга у них организован по принципу отдельных нервных ядер. Посмотрите, насколько по-разному расположены участки мозга у макаки и вороны, отвечающие за вычисления (рис. 2) [3]. Исключительно интересен вопрос, какими альтернативными структурно-функциональными средствами птицы достигают сходных с нами, млекопитающими, результатов в развитии когнитивных способностей [4]. Первичное, или сенсорное сознание, — субъективное понимание существования вещей в мире на основе сенсорной информации — совсем недавно было показано у черных ворон [5]. Область мозга, ответственная за эту функцию, у птиц называется каудолатеральным нидопаллиумом (рис. 2), тогда как у млекопитающих эту роль играет префронтальная кора.

Вернемся к нашему главному вопросу, от которого я до того так счастливо отвлекся, — роли птиц как модельных организмов. Самая распространенная птица на Земле — домашняя курица (Gallus gallus), произошедшая от банкивской (джунглевой) курицы, распространенной в Юго-Восточной Азии. Всего на планете насчитывается более 23 миллиардов домашних кур. Сравните это количество с численностью диких птиц: около 10 миллиардов красноклювых ткачей (Quelea quelea) скопилось на африканском континенте. Это самая распространенная дикая птица на планете. На втором месте — домовый воробей (Passer domesticus) из того же семейства ткачиковых (1,4 миллиарда особей), но этот евразийский исходно вид расселился по всему миру.

Мясо и яйца домашних кур — основной источник животного белка для многих бедных людей в умеренных и тропических странах мира от той же Азии до Южной Америки. Ну и конечно, находящихся под рукой кур с самого зарождения экспериментальной биологии стали использовать для экспериментов. Всем птицам свойственно откладывание яиц, вероятно, потому что из-за адаптации к полету живорождение было бы для них проблемой. Так вот — куриное яйцо в твердой скорлупе не только вкусная вещь, но и окно в мир развития эмбриона амниотического позвоночного. Кусочек скорлупы можно осторожно снять и манипулировать с содержимым яйца. Не случайно куриный эмбрион был и остается одним из самых изученных объектов в мире эмбриологии, а теперь его исследования перешли на уровень транскриптомики единичных клеток [6].

Куриное яйцо — прекрасный инкубатор для вирусов, некоторыми из которых можно заразить части эмбриона, имеющие клеточное строение. После этого можно тестировать свойства подходящих вирусов, а также выявлять их присутствие в разных средах. С курами связана еще одна значимая для этой области история — открытие вирусного канцерогенеза на примере саркомы Рауса. Еще в 1911 году американец Пейтон Раус смог вызвать развитие саркомы у здоровых кур путем инъекции бесклеточных экстрактов печени больных птиц. Много позже, уже в 1960-х, был обнаружен молекулярный механизм этого явления. В ретровирусе саркомы Рауса, кстати, находится ген-гомолог известного протоонкогена животных — src. Иногда при опухолях мутирует собственный вариант гена. А вот в случае саркомы Рауса вредный, уже опасный ген вносится в геном птицы вирусом. После того, как стала ясна значимость старого открытия Рауса, Нобелевский комитет опомнился и вручил ему — на закате лет — премию по медицине и физиологии. Так образовалась семья нобелевских лауреатов, ведь зять Рауса Алан Ходжкин получил премию еще раньше тестя за описание работы потенциала действия . Отмечу, что значимый вклад в теорию вирусного канцерогенеза также внес советский исследователь с удивительной судьбой — Лев Зильбер [7], который работал по этой тематике с грызунами.

Об этом я писал в эссе о моллюсках из этого цикла [8].

Расскажу и о своем небольшом опыте работы с курами в лаборатории. В аспирантуре я занимался получением куриных антител против интересующих белков. У птиц, как, кстати, и у рептилий, в качестве основных участников гуморального иммунитета вырабатываются антитела особого класса, не во всём похожие на IgG млекопитающих (рис. 3). Они называются IgY, от английского слова yolk — «желток». И действительно, большая концентрация этих антител накапливается не только в крови, но и в желтке. Так мать защищает своего вынесенного за пределы тела ребенка от патогенов. Таким образом, после иммунизации курицы каким-то интересующим антигеном, когда пройдет время, нужное для выработки антител, не надо мучить ее инвазивным взятием крови. Достаточно просто взять снесенное ею яйцо и относительно простым способом выделить фракцию активных антител из желтка. Самое главное, отделить их от жира, который в большом количестве там содержится. Соответственно, у нас в маленьком институтском виварии жили куры-несушки — кажется, штук пять. Полученные тогда мной антитела использовали в проекте, результаты которого в итоге опубликовали в первой моей настоящей статье в американском журнале [9].

Курица, а точнее, ее яйцо, на календаре нарисована (рис. 4). Но над ней изображена зебровая амадина, небольшая птичка с четкой, лаконичной окраской, по стилю немного похожей на роспись русских глиняных игрушек. Амадина — представитель семейства астрильдовых вьюрков из надсемейства воробьиных, которые, несмотря на название, не ближе к настоящим вьюркам, чем к воробью, трясогузке или овсянке. Прежде чем рассказать, чем эта птичка примечательна, как модель, перенесемся в Австралию, чтобы понять, как она там живет. Австралия — интересный континент. Центр у него на периферии — это населенные приморские города, а также густая тропическая растительность, а периферия — в центре, занятом засушливыми пустынями и нагорьями. Центральную часть страны местные жители любовно прозвали outback — «захолустье»: из-за неблагоприятного климата там мало населенных пунктов и жителей. Вот в этой пустынной глуши и живут небольшими колониями зебровые амадины.

Представьте плоскую пустынную поверхность с небольшими колючими кустами и пучками сухих трав. Днем здесь безжизненно и тихо — из звуков только шелест песка и растений под сухим ветром. И вдруг слышно тонкое, звучное щебетание — это налетает стайка из нескольких десятков зебровых амадин (рис. 5). Они очень подвижны, присаживаются на бурьян и склевывают семена трав, затем также быстро скрываются. Суетливых птиц тяжело рассмотреть в бинокль, не то что сфотографировать... Лимитирующий фактор жизни амадин в их среде обитания — это вода. Поэтому они держатся вблизи ее источников. Например, на Северных Территориях Австралии вода может скапливаться у подножия песчаниковых монолитов, стоящих посреди пустыни. Самый известный из таких холмов — знаменитая красная гора Улуру. Именно в окрестностях этой горы мне удалось хорошо познакомиться с зебровыми амадинами в дикой природе.

Отношения этих птиц с питьевой водой — особые. Например, в день амадина обычно выпивает около трети своей массы, хотя при некоторых условиях она может очень долго оставаться без воды. Кстати, в отличие от многих птиц, она может пить жидкость быстро, не закидывая голову. Вероятно, из-за потребности пить редко, но помногу, интенсивность всасывания воды помогает ей ускорить этот процесс, снижая риск нападения хищников. Готовность начать гнездование для амадин также зависит от источника воды — в случае засухи цикличность размножения нарушается.

Зебровые амадины, как и некоторые другие представители семейства астрильдовых, после их открытия в XIX веке быстро завоевали популярность в качестве декоративных птиц для содержания в неволе. Действительно, эти птицы неприхотливы, легко размножаются в неволе, красивы и приятно поют. Постепенно зебровая амадина стала модельным видом певчей птицы . Основные достижения, связанные с использованием амадин в экспериментах, касаются нейронаук и как раз связаны с птичьими песнями. Дело в том, что, как оказалось, способность самцов зебровых амадин издавать характерную брачную песню оказалась результатом обучения, своего рода «культурной традицией». Если молодого самца изолировать от соплеменников, он оказывается неконкурентоспособным в плане пения. Благодаря этому удивительному свойству, присущему и другим видам певчих птиц, зебровая амадина стала желанным модельным организмом для изучения неврологических основ обучения, памяти и двигательных ответов на сигналы от органов чувств. Удивительным образом, обучение пению у птиц оказалось под управлением гена FoxP2, гомолог которого, как полагают, отвечает за развитие речи у человека [10].

Под певчими птицами обычно подразумевают птиц отряда воробьинообразных, многие из которых способны издавать сложные брачные песни. Однако вокализацию для передачи различных сигналов используют и представители других групп птиц.

Подобно самцу зебровой амадины, я был бы готов щебетать о птицах и далее, задыхаясь от нежности к этим примечательным существам — настоящему украшению нашей с вами биосферы. Но формат этого спецпроекта подразумевает лаконичность, и я завершаю. В следующей серии всё станет еще серьезней — на сцену под управлением опытного дрессировщика выйдут лабораторные мыши и крысы.

Благодарность

Автор признателен своему другу — морскому биологу Кате Овсяниковой (Университет Квинсленда, Австралия), — которая сопровождала его к местам зимовок зебровых амадин и предоставила сделанное ею в австралийской пустыне фото этих птиц.

Литература

1. Kenneth V. Rosenberg, Adriaan M. Dokter, Peter J. Blancher, John R. Sauer, Adam C. Smith, et. al.. (2019). Decline of the North American avifauna. Science. 366, 120-124;
2. Tobias Hochstoeger, Tarek Al Said, Dante Maestre, Florian Walter, Alexandra Vilceanu, et. al.. (2020). The biophysical, molecular, and anatomical landscape of pigeon CRY4: A candidate light-based quantal magnetosensor. Sci. Adv.. 6, eabb9110;
3. Andreas Nieder. (2018). Evolution of cognitive and neural solutions enabling numerosity judgements: lessons from primates and corvids. Phil. Trans. R. Soc. B. 373, 20160514;
4. Голуби умеют считать наравне с приматами;
5. Nieder A, Wagener L, Rinnert P. (2020). A neural correlate of sensory consciousness in a corvid bird. Science. 369, 1626–1629;
6. Jason A Morrison, Rebecca McLennan, Lauren A Wolfe, Madelaine M Gogol, Samuel Meier, et. al.. (2017). Single-cell transcriptome analysis of avian neural crest migration reveals signatures of invasion and molecular transitions. eLife. 6;
7. Волкова О. (2003). Смерть обходит задворки науки. «Гамма»;
8. Модельные организмы: моллюски;
9. Serguei A. Moshkovskii, Ekatherina F. Kolesanova, Alexander I. Archakov. (2002). Continuous B-Epitope Maps of Cytochrome P450cam (CYP101) Obtained by Peptide Scanning: Correlation to Spatial Structure. Archives of Biochemistry and Biophysics. 398, 269-274;
10. От слов к делу: как ген, ответственный за речь, изменил судьбу нашего вида;
11. IgY antibodies — sustainable and efficacious therapeutics for human and animal health. (2020). Biopharma dealmakers.