Конкурс «био/мол/текст»-2015

Это вторая часть статьи о манипулировании. Первая — «Манипулирование. I. Паразитное манипулирование».

---

Работа опубликована в номинации «Лучший обзор» конкурса «био/мол/текст»-2015.

---

Спонсором номинации «Лучшая статья о механизмах старения и долголетия» является фонд «Наука за продление жизни». Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма Helicon.

---

Спонсоры конкурса: Лаборатория биотехнологических исследований 3D Bioprinting Solutions и Студия научной графики, анимации и моделирования Visual Science.

Формально взаимоотношения «мать—эмбрион» соответствуют по многим пунктам определению паразитизма (рис. 1). Речь идет о форме отношений между генетически не идентичными организмами, один из которых (эмбрион) использует другой (мать) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию отношений с внешней средой. Если это так, то возникает вопрос: манипулирует ли эмбрион, подобно паразитам, материнским организмом?

Как и в случае с паразитизмом, отношения «мать–эмбрион» есть результат эволюции отношений двух изначально самостоятельных организмов, но одного вида. Этот процесс отражен в филогенетическом ряду механизмов деторождения, в котором зависимость зародыша от материнского организма постепенно усиливалась: икрометание → яйцекладность → яйцеживорождение → живорождение [1].

Паразитоз – болезнь		Беременность – болезненное состояние
Хозяин активно реагирует на присутствие паразита		Мать активно реагирует на присутствие эмбриона
Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи		Между эмбрионом и матерью устанавливаются глубокие метаболические связи
Многие паразиты являются антигенами, вызывая образование в организме хозяина антител, что приводит к иммунным реакциям		Эмбрион – антиген, вызывает образование материнских антител, что приводит к иммунным реакциям

На эволюцию способов деторождения повлиял выход животных на сушу. Ранее неизолированный от океана, зародыш с выходом на сушу покрылся зародышевыми оболочками, благодаря которым сохранил для себя среду, похожую на ту, в которой развивались его предки (рис. 2). Поэтому зародышевые оболочки есть у всех наземных животных, но отсутствуют у водных.

Яйцекладность встречается во всех классах амниот, являясь для многих из них единственным способом деторождения (рис. 3).

Яйцеживорождение, в отличие от яйцекладности, распространено в современной живой природе меньше (рис. 4).

Истинное живорождение развилось только у млекопитающих, причем постепенно. Сначала появились механизмы развития зародыша без покрытия скорлупой и в материнском организме. Так, у сумчатых млекопитающих эмбрион формируется, питаясь выделениями матки — «маточным молоком». Затем он самостоятельно перебирается из полости матки на поверхность тела, в складку кожи возле соска — сумку, где, присосавшись, продолжает свое развитие (рис. 5) [2].

У более поздней группы млекопитающих зародыш образует совместно с материнским организмом временный орган — плаценту, — благодаря которому он не просто питается за счет матери, а искусно манипулирует ею (рис. 6).

Так эмбриональное развитие из бескрайнего океана переместилось в стесненные условия околоплодных вод, разделив позвоночных на «низших» и «высших» (рис. 7).

Эволюционный прогресс амниот увенчался живорождением благодаря появлению плаценты, связавшей генетически неидентичные организмы матери и зародыша [3]. По сути, речь идет о вспомогательной популяции клеток, обеспечивающей прочную структурно-функциональную связь генетически неоднородных организмов [4]. А ведь подобная клеточная популяция — характерный признак паразитизма (рис. 8).

По мнению В.А. Фаусека (рис. 1), зародыш раздражает богатую железами и кровеносными сосудами слизистую матки, способствуя тем самым ее разрастанию. Однако у различных представителей плацентарных это свойство зародыша проявляется в неодинаковой мере, что послужило основанием для классификации плацент (рис. 9).

Можно заключить, что эволюция плацентарных была сопряжена с усилением «агрессивности» зародыша по отношению к материнским тканям и совершенствованием его «паразитизма» [3].

Далее будем исходить из того, что эмбрион — это паразит, который закрепляется и развивается в своем хозяине — организме матери, манипулируя таким естественным процессом как менструальный цикл (рис. 10).

Периодическое созревание яйцеклетки сопровождается выделением половых гормонов — эстрогена и прогестерона, которые восстанавливают поврежденную после менструации выстилку матки — эндометрий. Если оплодотворения не происходит, то матка выделяет гормон лютеолизин, способствующий разрушению желтого тела — источника эстрогена и прогестерона, — что ведет к нарушению нормального кровоснабжения эндометрия. Он разрушается и отторгается в сопровождении обильного менструального кровотечения (рис. 11).

Если же оплодотворение все-таки произошло, то уже на пятые сутки в матке обнаруживается многоклеточный зародыш — бластоциста. Он выделяет гидролитические ферменты, которые разрушают эндометрий. Кровеносные сосуды под их влиянием повреждаются, а сам эндометрий становится похожим на губку, пропитанную кровью, что способствует внедрению в него зародыша — имплантации (рис. 11).

Также бластоциста выделяет хорионический гонадотропин (ХГЧ) — гормон, в пять раз (!) продлевающий жизнь желтого тела и стимулирующий его эндокринную активность. Это предупреждает отторжение эндометрия и ведет к задержке менструации. Материнское желтое тело «работает на эмбрион» до появления своего заместителя по эндокринной функции — плаценты.

Бластоциста с момента образования ведет себя как эндопаразит, причиняя своим внедрением и манипулированием определенный вред материнскому организму (рис. 12). Она приспосабливает окружающую ее среду под свои нужды, обеспечивая себе таким образом «кров и пропитание».

Нормальное состояние ткани характеризуется постоянным разрушением и восстановлением ее компонентов. Тогда как продление жизни клеток и усиление их роста — это явные признаки патологического перерождения. Именно это делает бластоциста своим гуморальным манипулированием. Она нарушает нормальное течение менструального цикла как череды разрушений и восстановлений эндометрия, продлевает жизнь клеток желтого тела и усиливает рост эндометрия. То есть воздействие бластоцисты на эндометрий чем-то схоже с процессом злокачественной трансформации ткани.

Внедрившаяся в стенку матки бластоциста через трофобласт (от др.-греч. τροφη — питание + βλαστη — зачаток) получает диффундирующие из эндометрия питательные вещества. Такое гистиотрофное питание ведет к росту и образованию ворсинок трофобласта, то есть увеличению «питающей площади». Дальнейший рост зародыша делает невозможным его питание посредством одного только трофобласта, и его функция реализуется зародышевыми оболочками.

Таким образом, имплантация — процесс, в котором солидарно участвуют как клетки трофобласта, так и клетки эндометрия, образуя единый имплантационный гистион. Имплантация дает начало развитию зародышевых оболочек, завершающемуся плацентацией (рис. 13).

Плацентация — регионарное продолжение имплантации с образованием плаценты — основного связующего звена между матерью и плодом (рис. 14). Уникально то, что плацента — это единственный орган, состоящий из клеток двух разных организмов: материнского и зародышевого. Материнские клетки образуют децидуальную оболочку, которая защищает организм матери от излишне агрессивного действия зародыша, а плод — от бактерий и токсинов матери. Зародышевые клетки образуют ворсинки хориона, которые буквально свисают в лакуны, заполненные материнской кровью.

Если учесть, что в иммунологическом отношении плод является гомотрансплантатом, то эволюционное появление плаценты как своеобразного «тканевого компромисса» между матерью и плодом представляется закономерным. Именно плацента вырабатывает иммунодепрессивные вещества, которые позволяют плоду сопротивляться отторжению со стороны матери.

Считается, что имплантация и плацентация относятся к критическим периодам, когда зародыш балансирует между жизнью и смертью. Поэтому беременность сопряжена с установлением специфического гормонального баланса, который соотносится с текущим периодом развития зародыша. Размер главной железы внутренней секреции — гипофиза — у беременной женщины при этом увеличивается почти в два раза.

Плод, манипулируя гормонами плаценты и активно раздражая нервную систему матери, регулирует свое развитие сообразно тем стимулам, которые воспринимает из внешней среды. Он активно готовится к рождению, например, выделяя через плаценту соматомаммотропный гормон. Этот гормон стимулирует подготовку молочных желез к лактации.

Наступление родов регулируется сложными адаптивными механизмами, обеспечивающими появление ребенка на такой стадии развития и в такой среде, когда он готов к относительно самостоятельному существованию (рис. 15). И здесь определенно можно провести аналогию с паразитной сменой хозяев: плоду-«паразиту» становится тесно в утробе матери-«хозяина», поэтому он стимулирует очень болезненный и опасный «выход в свет» — собственно роды.

Это вторая часть статьи о манипулировании. Первая — «Манипулирование. I. Паразитное манипулирование».

Литература

1. Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология. Учеб. для студ. университетов. М.: Академия, 2004. — 224 с.;
2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М: Мир, 1990. — Т. 3. — 373 с.;
3. Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. Учеб. пособие для вузов. СПб.: СпецЛит, 2003. — 231 с.;
4. Валькович Э.И. Общая и медицинская эмбриология. Учеб. пособие для мед. вузов. СПб.: Фолиант, 2003. — 320 с.;
5. Глаголев П.А. и Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основа­ми гистологии и эмбриологии. М.: «Колос», 1977. — 450 с.;
6. Montiel-Castro A. J. González-Cervantes R.M., Bravo-Ruiseco G., Pacheco-López G. (2013). The microbiota-gut-brain axis: neurobehavioral correlates, health and sociality. Front. Integr. Neurosci. 7, 70.