Конкурс «Био/Мол/Текст»-2022/2023

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2022/2023.

Партнер номинации — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Царь ящеров

Тираннозавр рекс — отличное имя. Броское, запоминающееся, известное. T. rex относится к тем редким таксонам, чей родовидовой титул людям хорошо знаком. Кроме него на слуху разве что сами Homo sapiens.

Знаменитое название свирепым хищникам из мелового периода присвоил в 1905 году палеонтолог Генри Осборн, описавший экземпляр CM 9380, — сейчас тот выставлен в Музее естественной истории Карнеги в Питсбурге.

Всего за последние 130 лет, с 1892-го по 2022-й, описано более 57 экземпляров, отнесенных к одному виду Tyrannosaurus rex. Все они — американцы, в основном из штата Монтана, формация Хелл-Крик. Для палеонтологов 57 скелетов (или их частей) — просто роскошь, есть с чем поработать. Для сравнения: многие хищные динозавры, например, рогатый хищник карнотавр, герой мультфильма «Динозавр», «Мира юрского периода» и недавней «Доисторической планеты», описан по одному-единственному скелету.

Во многом благодаря обилию материала тираннозавр стал самым изученным из всех динозавров. А некоторые экземпляры даже получили имена и стали достоянием массовой культуры сами по себе. Например, Сью, скелет которой сохранился на 90% и стал героем документального фильма «Динозавр 13». У нее есть даже аккаунт в Твиттере! А скелет другого тирекса, Стэна, в 2020 году был продан на аукционе за рекордную сумму в 31,8 млн долларов. Больше года любители палеонтологии гадали, куда же отправился скелет. На виллу миллионера? В холл роскошного отеля? Наконец, в марте 2022 выяснилось, что анонимный покупатель приобрел Стэна для музея в Абу-Даби, который откроется в 2025 году. Копии Стэна в натуральную величину продаются за 120 000 долларов и выставлены во многих европейских музеях (рис. 1).

Революционное предложение

Тираннозавра изучают больше ста лет, и, казалось бы, про него известно все: скорость передвижения [1], сила укуса [2], внешний вид [3]. Но всегда есть, что еще изучить. В этом году ученые решили поглубже разобраться в систематике тираннозавров. И в марте 2022 года американский палеонтолог и автор нескольких популярных книг о динозаврах Грегори Пол с соавторами предложил разделить род Tyrannosaurus на три вида на основании общей массивности, пропорций бедренной кости и числа зубов. Новым видам Пол присвоил названия в духе предыдущего: массивный, геологически более древний император (T. imperator) и два его потомка, жившие одновременно, — король (T. rex) и королева (T. regina). Статья наделала много шума, о ней написали не только интересующийся живой природой National Geographic, но и издания, далекие от палеонтологии: The Guardian и The New York Times.

Впрочем, нельзя сказать, что палеонтологи приняли статью с распростертыми объятиями. Доктор Цзинмай О’Коннор из Филдовского музея естественной истории (там выставлена знаменитая Сью, которую Пол предложил сделать так называемым типовым экземпляром — голотипом, то есть эталоном вида T. imperator) высказалась так: «Изменения описания музейных экспонатов вносятся только после того, как новая гипотеза прошла проверку и принята научным сообществом. А новая гипотеза о разнообразии тираннозавров очень плохо обоснована и вряд ли будет широко принята».

А вот еще более резкие слова итальянского специалиста по хищным динозаврам Андреа Кау: «Гипотеза Пола и соавторов и правда очень слабая, ее можно отбросить, даже не будучи экспертом по тираннозаврам».

Вторит им и российский доктор биологических наук, доцент СПбГУ Павел Скучас: «По сути дела, расположение зубов и пропорции бедренной кости — вот и все, что ложится в основу для описания новых видов. Этого, конечно, на мой взгляд, недостаточно. Я думаю, что будут последующие публикации, где статус этих видов будет уточняться».

Но интересно вот что: на самом деле ученые не возражают против выделения новых видов тираннозавров. Вопрос лишь в том, как именно их делить. И претензии у коллег не к самой идее Пола, а к методологии, которой тот воспользовался. Так-то мысль, что видов тираннозавров несколько, витает в воздухе уже полвека, с 1970-х.

Поэтому прежде чем обсудить работу Грегори Пола поподробнее, рассмотрим, как вообще классифицировали тираннозавров до 2022 года.

Что было раньше: сомнительные виды

Вообще в истории палеонтологии разные экземпляры тираннозавров относили к отдельным родам рекордное число раз. Остаткам тираннозавров в свое время присвоили в общей сложности более 30 родовидовых имен. Вот лишь некоторые из них:

• Manospondylus gigas Cope, 1892 (nomen oblitum);
• Aublysodon amplus Marsh, 1892;
• Aublysodon cristatus Marsh, 1892;
• Deinodon amplus (Marsh, 1892) Hay, 1902;
• Deinodon cristatus (Marsh, 1892) Hay, 1902;
• Dynamosaurus imperiosus Osborn, 1905;
• Tyrannosaurus amplus (Marsh, 1892) Hay, 1930;
• Gorgosaurus lancensis Gilmore, 1946.

Это изобилие отчасти связано с фрагментарностью находок. Грубо говоря, черепу дали одно название, найденным через несколько лет конечностям — другое. Кроме того, есть доля правды в профессиональной шутке: «Если палеонтолог смотрит на две кости и не видит между ними различий, то он описывает два разных вида, а если различия видит — то два разных рода». И вот с тираннозаврами это происходило почти целый век, примерно до 1990-х годов. Ученые находили новый материал и моментально придумывали его хозяину новое родовидовое имя.

Дальше — больше. В 1970–1990 годах, задолго до Пола, тираннозавров предлагали поделить на шесть видов: T. rex, Dinotyrannus megagracillis, T. vannus, Stygivenator molnaru, T. stanwinstonorous и малыша Nanotyrannus lancensis (рис. 3).

Особенно любопытен здесь последний. Череп нанотиранна был длиной 60 сантиметров, и исследователи утверждали, что это череп взрослой особи. Для сравнения, череп взрослого тираннозавра в два раза длиннее — 136 сантиметров. То есть нанотиранна сочли эдаким тираннозавром-лилипутом, который жил одновременно со своим «нормальным» родственником. Впрочем, дальнейшие исследования показали, что это все-таки не отдельный вид, а молодой тирекс.

Тем временем начался так называемый Ренессанс динозавров, исследования динозавров стали привлекать больше внимания, ими занялось больше людей, и число находок увеличилось. Известных тираннозавров стало больше, и вместе с тем стало ясно, что все они не могут принадлежать к разным видам. Несмотря на довольно заметные различия в форме черепа, числе зубов и тому подобном, все они были крупными хищниками — и, следовательно, должны были занимать одну и ту же экологическую нишу. А согласно принципу Гаузе, несколько видов одну и ту же экологическую нишу в одном и том же месте занимать не могут.

Снова один

Конечно, не все ученые заходили так далеко, что, исследуя останки тираннозавров, предлагали выделить новые роды, многие ограничивались видами. Тот же Грегори Пол еще в 1988 году написал чрезвычайно популярную книгу «Хищные динозавры мира», где утверждал, что Малеев был прав, и Tarbosaurus bataar на самом деле должен называться Tyrannosaurus bataar. А что касается тираннозавра рекса, то 34 года назад Пол считал, что это все-таки один вид, имеющий несколько форм — более массивную и более грацильную (легкую и быструю).

И вот в конце 1990-х — начале 2000-х вышло несколько статей, авторы которых утверждали, что в роде Tyrannosaurus всего один вид — rex — но он очень изменчивый [4–6]. То есть не только взрослые тираннозавры заметно отличались друг от друга, но и молодняк был настолько другим, что его легко принять за иной вид (рис. 5).

Это заметно усложнило жизнь палеонтологам. Нельзя больше просто посмотреть на внешний вид костей, сравнить их между собой, и, увидев отличия, заводить новый вид. Теперь нужно учитывать индивидуальный возраст экземпляра, а для этого изучать сращение костей, гистологические признаки возраста и так далее.

Ровно это сделал палеонтолог Томас Карр в статье 2020 года об онтогенезе тираннозавра [7]. Он рассмотрел 1850 признаков у 44 экземпляров. В результате получилось, что рост тираннозавра по мере взросления можно назвать метаморфическим, а подростковая перестройка его организма сравнима с метаморфозами костных рыб [8]. К примеру, у камбалы во время полового созревания кардинально меняется форма черепа, а левый глаз сдвигается на правую сторону головы. Почти столь же радикальную перестройку переживали и тираннозаврята (рис. 6). В отличие от массивных и довольно медлительных взрослых, молодые рексы были длинноногими легкими хищниками вроде знаменитых велоцирапторов. Соответственно, охотиться они могли на детенышей других динозавров, небольших ящериц или даже насекомых. «Мужать» они начинали примерно в 13 лет: у них менялись пропорции конечностей, череп становился выше и гораздо массивнее, многократно возрастала сила укуса. Соответственно, они переходили уже на другую добычу — трицератопсов и гадрозавров.

А вот данных, позволяющих разделить вид T. rex на несколько других или хотя бы на два пола, Карр не нашел. В результате ранее выделенные виды и даже роды — например, упомянутые уже Dinotyrannus megagracilis и Stygivenator molnari, — оказались у него просто подростком и совсем молодой особью всё того же T. rex.

Эта гипотеза не только упрощает таксономию тираннозавра, но и объясняет, почему один и тот же вид смог заселить такую обширную территорию, от современной Канады до Мексики. Получается, что разновозрастные особи одного и того же вида занимали разные экологические ниши и как бы исполняли обязанности сразу нескольких видов хищников (рис. 7). Учитывая высокую продолжительность жизни (30 лет), на своем веку каждая особь последовательно проходила через несколько стадий-морфов. И если добавить искажения, вызванные фоссилизацией и индивидуальной изменчивостью, неудивительно, что все найденные скелеты тираннозавра такие разные.

Грегори Пол и его три вида

Гипотеза о тираннозавре как об одном, но весьма вариабельном виде, стала популярной, но приняли ее не все. Еще в 2008 году вышел основательный сборник статей, посвященных тираннозавру. В нем палеонтолог Питер Ларсон из университета Блэк-Хиллс рассмотрел несколько экземпляров тираннозавра и предположил, что разница в количестве зубов и общей массивности все-таки слишком велика для одного вида. Новых названий он придумывать не стал, и у него потенциальный новый вид фигурирует как Tyrannosaurus “x” [9].

Правда, статья Ларсона не привлекла большого внимания, и за 14 лет он так и не присвоил Tyrannosaurus “x” формального названия.

А уже упомянутый Грегори Пол в своей книге «Динозавры. Полный определитель» предложил разделить T. rex на три вида еще в 2010 году: «стандартный» T. rex и отдельно — массивная и грацильная морфы. Собственно, нынешняя его статья [10], по сути, просто формальная фиксация идей из его книг в виде научной статьи — здесь он также предложил дать двум новым видам названия. Так на свет наконец появилась эффектная троица: король, королева, император. Или Tyrannosaurus rex, Tyrannosaurus regina, Tyrannosaurus imperator.

Отчего же статья Пола вызвала столько негодования? Ведь никто не отрицает, что разные экземпляры тираннозавров заметно отличаются друг от друга: они разного размера, у них разнится число зубов или форма черепа. Сам Пол с соавторами указывает на четыре потенциальных причины таких различий:

1. Индивидуальная изменчивость: ведь все живые существа одного вида немного отличаются друг от друга (если они не клоны).
2. Возрастная изменчивость: действительно, у людей дети тоже заметно отличаются от взрослых, но мы же не относим их к разным видам.
3. Половой диморфизм: возможно, «массивные» и «грацильные» морфы тираннозавров — это самцы и самки.
4. Межвидовая изменчивость.

Автор выбрал четвертый вариант на следующих основаниях:

• Tyrannosaurus rex — массивное сложение, отношение длины бедренной кости к окружности меньше либо равно 2,4; один передний резцеобразный зуб;
• Tyrannosaurus imperator — массивное сложение, отношение длины бедренной кости к окружности меньше либо равно 2,4; два передних резцеобразных зуба;
• Tyrannosaurus regina — грацильное сложение, отношение длины бедренной кости к окружности больше 2,4; один передний резцеобразный зуб.

Аргументы Пола во многом перекликаются с гипотезой Ларсона 2008 года: обе команды рассматривали в первую очередь массивность сложения животных и количество резцов в передней части челюсти. Разница лишь в том, что Ларсон рассмотрел 34 экземпляра, а Пол — 38.

Интересно, что некоторые экземпляры команда Пола так и не сумела отнести ни к одному из трех видов. Например, экземпляр AMNH 5027, с которого рисовали логотип «Парка Юрского периода», Ларсон предлагал выделить в новый вид, а Пол с коллегами никакого определенного решения вынести не смогли. И наоборот, те экземпляры, которые Ларсон предлагал оставить в T. rex, Пол выделяет в новые виды. Так что, даже пользуясь одним и тем же критерием, прийти к одинаковым результатам ученым не удалось. А это большой минус для гипотезы: ведь она должна обладать объяснительной силой. И, например, если найдут новый скелет тираннозавра, должны быть критерии, позволяющие определить, к какому из трех видов его относить. А Грегори Пол не сумел разнести по трем видам даже все уже найденные скелеты (рис. 9).

Несогласные наносят ответный удар

Итак, не все ученые согласились с выводами статьи Пола. Во многих интервью высказывалось мнение, что статья не очень убедительная. Но интервью даются для широкой публики, а между собой ученые общаются на языке научных статей. И раз статья Пола вышла в рецензируемом научном журнале, то и ответ на нее нужно оформлять так же: публиковать статью.

Именно так и сделала группа палеонтологов под руководством Томаса Карра из Карфагенского колледжа в штате Висконсин и Джеймса Наполи из Американского музея естествознания. Ученые подробно проанализировали ключевые положения статьи Грегори Пола, перепроверили их с использованием других статистических методов, а также сравнили внутривидовую изменчивость тираннозавра с таковой у 112 видов современных и четырех видов вымерших теропод (хищного подотряда динозавров). Изменчивость тираннозавра оказалась в пределах нормы для одного вида, а значит, причины выделять сразу два новых вида нет. Статья-возражение опубликована в журнале Evolutionary Biology [11].

Все три представленных аргумента Пола (разная комплекция, толщина бедренных костей, число резцов в пасти) были признаны авторами несостоятельными.

Карр и Наполи показали, что «массивные» и «грацильные» экземпляры нельзя распределить в разные группы по времени или другим признакам, а вариация в толщине костей у тираннозавров вполне соответствует таковой у других теропод и не является чем-то исключительным.

К тому же при анализе своих данных Пол использовал два статистических метода: метод k-средних и метод нечёткой кластеризации C-средних. Проблема в том, что оба подхода разбивают множество признаков на заранее известное число кластеров. То есть команда Пола сначала выдвинула гипотезу (существование трех видов тираннозавра), а чтобы ее проверить, применила статистические методы, которые не могли ее не подтвердить. Теоретически, при помощи этих методов можно было разбить род Tyrannosaurus хоть на десять видов.

Команда Карра и Наполи так и пишет: «Мы никого ни в чем не обвиняем, но хотим подчеркнуть, что использование таких методов потенциально может привести к неверным результатам». Сами же Карр и Наполи применили другой метод — агломеративную иерархическую кластеризацию. В нем данные выстраиваются в древовидную структуру, причем построение идет от «листьев» к «стволу», и сколько в итоге получится кластеров, заранее неизвестно. Палеонтологи применили этот метод к данным Пола, и все данные уложились в один-единственный кластер (рис. 10).

Вывод Карра и Наполи состоит в том, что разбиение рода Tyrannosaurus на три вида излишне усложняет картину. Имеющиеся данные говорят в пользу более простой гипотезы: что вид был всего один, Tyrannosaurus rex, а все различия между отдельными экземплярами объясняются возрастной или индивидуальной изменчивостью. Авторы также не исключают половой диморфизм (разницу между полами), но однозначно отделить самцов от самок пока не удается, так что этот вопрос остается открытым.

Революции не будет?

У биологического вида есть разные критерии. Генетический критерий вида говорит, что особи одного вида генетически ближе друг к другу, чем к другим видам. Репродуктивный критерий — что особи одного вида могут давать плодовитое потомство, а при спаривании с особями другого вида — не могут. Географический критерий — что у каждого вида есть свой ареал. Но палеонтологи имеют дело не с живыми животными, а с их окаменелостями. Поэтому зачастую в палеонтологии применим только морфологический критерий: что особи одного вида должны быть близки по внешним и внутренним признакам к выбранному «эталону» — типовому экземпляру.

«Близки» — понятие субъективное, поэтому раньше там, где один исследователь описывал несколько видов или даже родов, другой мог сказать, что это просто разные особи одного и того же вида. Вспомним человека: борец сумо и балерина сильно отличаются внешне, но оба относятся к виду Homo sapiens.

Благодаря современным статистическим методам сходства и различия разных особей можно оценить численно, а не на глазок. Поэтому особенно важно выбрать подходящий метод. Неверный выбор метода расчетов на выходе даст бессмыслицу или — что еще хуже — позволит «подогнать» расчеты к желаемому результату.

На первый взгляд кажется, что за сто лет ученые вернулись туда, откуда пришли: был один вид, один и остался. Но на самом деле попытки разделить род Tyrannosaurus на разные виды появляются регулярно. И статья Грегори Пола — не революция, а очередная попытка среди прочих, разве что охватившая больше экземпляров. И она, как и другие, не оказалась успешной. Так что версия об одном виде не просто «как была, так и осталась», теперь она крепче и убедительнее, чем когда-либо, и подкреплена не только наблюдениями, но и математическим аппаратом. А опробованные на тирексе методы можно будет применять и к другим динозаврам.

Литература

1. J. R. Hutchinson. (2005). Analysis of hindlimb muscle moment arms in Tyrannosaurus rex using a three-dimensional musculoskeletal computer model: implications for stance, gait, and speed. Paleobiology. 31, 676-701;
2. Joseph Peterson. (2022). Bite Force and Feeding Traces of Tyrannosaurus throughout Ontogeny: A Review. The FASEB Journal. 36;
3. Gregory S. Paul Observations on Paleospecies Determination, With Additional Data on Tyrannosaurus Including Its Highly Divergent Species Specific Supraorbital Display Ornaments That Give T. rex a New and Unique Life Appearance — Cold Spring Harbor Laboratory;
4. Thomas D. Carr. (1999). Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria). Journal of Vertebrate Paleontology. 19, 497-520;
5. Holly N. Woodward, Katie Tremaine, Scott A. Williams, Lindsay E. Zanno, John R. Horner, Nathan Myhrvold. (2020). Growing upTyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy “Nanotyrannus” and supports ontogenetic niche partitioning in juvenileTyrannosaurus. Sci. Adv.. 6;
6. THOMAS D. CARR, THOMAS E. WILLIAMSON. (2004). Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zoological Journal of the Linnean Society. 142, 479-523;
7. Thomas D. Carr. (2020). A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence. PeerJ. 8, e9192;
8. Sarah K. McMenamin, David M. Parichy. (2013). Metamorphosis in Teleosts. Current Topics in Developmental Biology. 127-165;
9. Larson P. Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex. In: Tyrannosaurus rex, the tyrant king / ed. by Larson P. and Carpenter K. Indiana University Press, 2008. P. 103–130;
10. Gregory S. Paul, W. Scott Persons, Jay Van Raalte. (2022). The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus. Evol Biol. 49, 156-179;
11. Thomas D. Carr, James G. Napoli, Stephen L. Brusatte, Thomas R. Holtz, David W. E. Hone, et. al.. (2022). Insufficient Evidence for Multiple Species of Tyrannosaurus in the Latest Cretaceous of North America: A Comment on “The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus”. Evol Biol. 49, 327-341;
12. Katlin Schroeder, S. Kathleen Lyons, Felisa A. Smith. (2021). The influence of juvenile dinosaurs on community structure and diversity. Science. 371, 941-944.